本帖最后由 liheibao 于 2016-1-28 12:42 編輯
母豬高產(chǎn)伴隨著產(chǎn)仔數(shù)的提高。窩產(chǎn)仔差異增加往往伴隨著弱小仔豬數(shù)的增加,從而影響后期的生長和成活率。窩內(nèi)均勻度受子宮空間、排卵率、卵母細胞成熟程度、排卵持續(xù)時間、排卵與受精間隔、子宮的植入和胎盤形成的能力、營養(yǎng)物質(zhì)胎盤轉(zhuǎn)運的效率、孕體/胎兒和睦體檢的聯(lián)系、妊娠期的營養(yǎng)狀況和環(huán)境影響。需要關(guān)注繁殖周期內(nèi)的三個階段:配種前和斷奶到發(fā)情階段、妊娠早期和妊娠后期。目標是提高卵母細胞與孕體的同質(zhì)性,減少植入期和胎盤形成期孕體發(fā)育的差異,提高新生仔豬的初生重。
提高母豬生產(chǎn)力的主要問題是仔豬的斷奶前死亡率。仔豬的斷奶前死亡率在15%-20%,初生重低是主要因素。初生重低于0.45kg的存活率明顯低于1.6kg以上的。仔豬成活率與窩內(nèi)仔豬初生重呈線性關(guān)系,平均初生重與仔豬死亡率呈曲線關(guān)系。盡管從遺傳學(xué)角度看,斷奶前存活率與窩內(nèi)初生重差異也有有利的關(guān)系,但由于弱小仔豬的增加,更值得強調(diào)的是,高的初生重差異對仔豬存活率的有害影響。
窩內(nèi)初生重差異大時,弱小仔豬通常在出生前遭遇了宮內(nèi)發(fā)育遲緩,導(dǎo)致生理學(xué)功能障礙和新生仔豬發(fā)病率和死亡率增加。另外,宮內(nèi)發(fā)育遲緩的仔豬由于免疫系統(tǒng)失效,對傳染病和環(huán)境變化更敏感。胸腺的大小和組織病理有異常的差異。伴隨著免疫細胞受損,腸內(nèi)和肝內(nèi)熱休克蛋白70過表達,表明宮內(nèi)發(fā)育遲緩的新生仔豬免疫功能很大程度上發(fā)生改變。
與妊娠110天正常胎兒相比,宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒肝內(nèi)谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶活性異常高,這種酶負責(zé)由谷氨酸產(chǎn)生氨,高水平的谷氨酸脫氫酶1加上低水平的氨甲酰基-磷酸合成酶;1,導(dǎo)致氨的聚集,增加低出生重仔豬的高血氨癥風(fēng)險,嚴重威脅新生仔豬的存活。妊娠90天到110天宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒,臍靜脈血漿氨濃度高,影響發(fā)育和存活率。宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒蛋白降解速度快于正常胎兒。
初生重低的仔豬,獲得初乳較晚也較少,被動免疫差,營養(yǎng)狀況差,哺乳期生長表現(xiàn)差,死亡率高。初乳含有葡萄糖、脂肪、蛋白質(zhì)、免疫球蛋白、激素和生長因子,消化吸收率高,滿足仔豬的能量需求,促進消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)的成熟。宮內(nèi)發(fā)育遲緩的新生仔豬,能量儲備不足,極容易在母豬躺下休息時被擠壓。由于發(fā)熱機制不完善,抗凍能力差。
由于奶水攝入量和營養(yǎng)利用效率的差別,仔豬在哺乳期的生長表現(xiàn)存在差異。奶水攝入量受仔豬出生時的活力和窩內(nèi)競爭乳頭的影響。活力表現(xiàn)好的仔豬往往能夠占領(lǐng)靠前的乳頭,其生長速度表現(xiàn)也較好。初乳中的免疫球蛋白和觸珠蛋白與常乳中的乳鐵蛋白,對仔豬被動免疫、腸發(fā)育和上皮完整性有益,這些蛋白在母豬靠前的和中間的乳腺中的量比靠后乳腺中豐富。另外,仔豬的體重和吮乳強度決定乳腺的泌乳量。
由于弱小仔豬出生時生理未成熟,尤其是嚴重的腸、肝、和骨骼肌功能障礙,對養(yǎng)分的利用效率很低。低出生重仔豬小腸、肝臟和肌肉中與生長發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵蛋白濃度低,而與氧化應(yīng)激、蛋白水解和ATP水解相關(guān)的蛋白高。這些器官發(fā)育受阻和功能障礙在日糧營養(yǎng)的消化、吸收和新陳代謝過程中起到極其重要的作用,可持久地影響仔豬出生后表現(xiàn)和養(yǎng)分利用率。這也解釋了為何仔豬出生重低所以在整個哺乳期生長表現(xiàn)都較差的原因。
初生重差異越大,斷奶重差異也就越大。因為哺乳期仔豬增重與斷奶重高度相關(guān)。同窩達到屠宰體重的時間也存在差異,弱小仔豬需要額外的三周飼養(yǎng)時間達到25kg體重(76天VS55天)。弱小仔豬要達到同樣的屠宰體重,相對需要增加飼料各管理成本。
宮內(nèi)發(fā)育遲緩仔豬的次級肌纖維和總肌纖維數(shù)量減少,對生長速率和肉質(zhì)有負面影響。肌纖維數(shù)量減少和直徑增加,導(dǎo)致肌肉的脂肪增加和肉的嫩度下降。造成肉質(zhì)變差,經(jīng)濟效益受損。
影響窩內(nèi)仔豬初生重差異的因素復(fù)雜,包括遺傳、胚胎、母體成熟、母體營養(yǎng)狀況和環(huán)境溫度。這些因素通過孕體、子宮和胎盤的血管發(fā)生、子宮胎盤間的營養(yǎng)轉(zhuǎn)運效率和胎兒代謝活動途徑,影響植入、胎盤形成,這些事件受品種特性的影響,包括卵母細胞的成熟度、排卵持續(xù)時間、植入和胎盤形成能力,植入和胎盤形成的子宮可利用空間、胎盤大小和效率、母豬的養(yǎng)分供應(yīng)和環(huán)境影響。
妊娠早期胚胎發(fā)育差異與卵泡差異相關(guān)。排卵晚與排卵早相比,妊娠第四天胚胎發(fā)育較差,第12天囊胚發(fā)育也較差。發(fā)育較好的囊胚,合成雌激素也較快。發(fā)育差的囊胚刺激素含量少、總蛋白少、酸性磷酸酶活性低,影響囊胚的伸長和植入。
梅山豬的排卵持續(xù)時間為2小時,大白豬為6小時,所以梅山豬胚胎形態(tài)差異小和成活率高。70%卵母細胞在短時間內(nèi)被排除,其余30%在2-6小時被排除。至少在妊娠前12天,胚胎差異性受卵泡發(fā)育和卵子發(fā)生影響。卵母細胞成熟和質(zhì)量影響胚胎發(fā)育和孕體激素分泌,最終影響子宮內(nèi)分泌狀態(tài)。
子宮角末端的胎兒比子宮中部和子宮頸近端胎兒重10%。子宮角內(nèi)的定位對對胎兒重量的影響,在妊娠后1/3時期尤為明顯,這個時期對母體通過胎盤向胎兒轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)量最大。在妊娠102天到112天,胎兒重量從子宮輸卵管結(jié)合處到子宮頸線性下降,推斷從子宮角到子宮頸的血管密度不同,血流量從子宮頸到卵巢子宮結(jié)合處逐步增加。植入部位血管少于三根,胎兒發(fā)育差,窩內(nèi)胎兒重量差異性增加。植入前的孕體伸長依賴于孕體達到特殊的分化和發(fā)育階段,對植入十分關(guān)鍵。影響植入的時間和胎盤形成的面積大小。
仔豬窩內(nèi)初生重差異,主要原因是妊娠期母體提供給每個胎兒營養(yǎng)物質(zhì)的多少。胎兒通過子宮胎盤循環(huán)和臍靜脈從母體獲得營養(yǎng)物質(zhì)。宮內(nèi)發(fā)育遲緩仔豬在出生前血流量減少從而造成母體到胎兒營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運受損。此外,正常胎兒與宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒,臍靜脈血液中養(yǎng)分、氣體和其他分子也存在差異。宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒臍靜脈血液中葡萄糖、精氨酸、谷氨酰胺和支鏈氨基酸(纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸)濃度低,而氨濃度高。
植入后的胎兒數(shù)量超過了子宮容量,相對于每個胎盤的發(fā)育,子宮可利用表面積減少了。因此,在妊娠第30天到50天胎兒出現(xiàn)一個死亡高峰。隨著妊娠階段的推進,子宮空間限制對胎兒的負面影響隨之增加。窩內(nèi)初生重差異增加與弱小仔豬比例,至少在妊娠期前一個月末有相關(guān)關(guān)系,尤其在子宮內(nèi)同時存在14個以上胎兒的時候。子宮內(nèi)胎兒擁擠直接影響胎兒肌纖維的發(fā)育。胚胎間質(zhì)干細胞分化為肌細胞、脂肪細胞或間質(zhì)細胞。子宮內(nèi)擁擠,血管供應(yīng)減少,養(yǎng)分的有效性供給降低,影響胎兒發(fā)育、初生重差異增大,仔豬出生后死亡率增加。
梅山豬與大白豬比較,妊娠期第8天到第14天孕體一致性高和初生重窩內(nèi)差異小。兩品種明顯的不同在于初生重差異。梅山豬初生重小,在妊娠第90天到110天,胎盤大小不變,而血管密度遞增。大白豬在妊娠后期胎盤尺寸遞增,而血管密度不變。
窩內(nèi)初生重差異受胎次影響。胎次增加,窩內(nèi)均勻度降低,初生重低的仔豬比例增加。窩初生重差異與胎次的關(guān)系主要還是受產(chǎn)子數(shù)的影響,尤其對于產(chǎn)仔數(shù)超過16頭的情況。也有相反觀點,仔豬初生重標準差與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān),而胎次對窩均勻度沒有影響。矯正仔豬總出生數(shù)量并排除窩產(chǎn)仔數(shù)影響后,胎次較大母豬仔豬初生重差異更大。在人類,隨著日齡增加卵泡和卵母細胞質(zhì)量下降,推測同樣的原因?qū)е绿ゴ屋^大母豬窩均勻度下降。多種因素影響窩初生重差異,并且各種因素之間相互影響。
為提高窩出生重的均勻度,需關(guān)注與孕體/胎兒存活和妊娠期發(fā)育相關(guān)聯(lián)的以下三個關(guān)鍵階段的營養(yǎng)對策:排卵前、植入前后和妊娠后期。這三個階段對于提高卵母細胞和/或孕體發(fā)育的一致性,和減少孕體成功植入與胎盤形成能力的差異性十分關(guān)鍵。
卵子發(fā)生影響豬胚胎的存活與發(fā)育,卵母細胞的成熟度決定胚胎發(fā)育的均勻性和窩初生重差異。因此配種前的營養(yǎng)策略營養(yǎng)窩內(nèi)初生重差異。
能量攝入
斷奶發(fā)情間隔期間飼喂低能日糧,排卵率降低、卵泡尺寸變小,機體對雌激素信號的反應(yīng)降低。配種前適度的高能日糧可促進胚胎存活并提高窩均勻度。后備母豬配種前提高采食量(3.5kg/d)與維持日糧水平(1.15kg/d)比較,在妊娠第12天。窩內(nèi)胚泡表面積標準差小,表明提高配種前采食量,可降低妊娠第12天窩內(nèi)胚泡大小的差異。在斷奶與發(fā)情間隔期,在母豬日糧中每天添加150g葡萄糖,與正常日糧相比,可降低體重差異。從妊娠期最后一周開始到受精,母豬日糧中添加葡萄糖和乳糖觀察到類似結(jié)果。
調(diào)整卵泡期母豬日糧可以降低窩內(nèi)仔豬初生重差異,可能是由于改變了代謝激素濃度,如:胰島素樣生長激素-1(IGF-1)和胰島素的濃度,從而促進了卵泡和卵母細胞的發(fā)育。血漿高水平胰島素和IGF-1促進卵泡和卵母細胞發(fā)育的機制,可能是由于增加了促黃體素(LH)的波動和生成,并提高了LH的波動頻率。
飼喂水平對繁殖力的影響依賴于日糧能量水平。含碳水化合物日糧可提高卵泡質(zhì)量或卵母細胞成熟,但富含脂肪日糧效果相反。不同原料影響不同的繁殖激素。哺乳期和斷奶后,與飼喂富含脂肪日糧比較,飼喂富含碳水化合物日糧,增加排卵前LH波和體循環(huán)孕激素濃度。葡萄糖與脂肪相比,飼喂后備母豬后,血漿胰島素水平增加更加迅速,進食后24分鐘血漿胰島素水平明顯不同。發(fā)情周期時飼喂高纖維日糧,增加胚胎存活率,降低妊娠期第27天宮內(nèi)發(fā)育遲緩胎兒的比例。可能是由于較長時間的能量或一些纖維代謝產(chǎn)物增加卵母細胞志亮或促進卵泡發(fā)育。
調(diào)整VA的添加比例,可通過減少低出生重仔豬存活率,減少窩內(nèi)初生重差異,從而提高母豬產(chǎn)出。VA可通過講題胚胎死亡率提高胚胎發(fā)育同步性來增加窩產(chǎn)仔數(shù)。第二次發(fā)情后第15天到第三次發(fā)情配種,添加1×106IU VA,胚胎發(fā)育更好更均勻。后備母豬配種前添加VA,妊娠第11天的胚胎發(fā)育更加均勻。VA促進卵母細胞成數(shù)和胚胎發(fā)育。卵泡中孕激素、IGF-1和PGF2-α濃度升高。
VA通過促進顆粒細胞中IGF-1的合成,IGF-1在卵母細胞減數(shù)分裂中扮演重要的角色,并增加顆粒細胞的增殖,促進顆粒細胞孕激素的合成與分泌,從而促進卵母細胞成熟。
妊娠大約第11天孕體分泌的雌激素是妊娠識別的關(guān)鍵信號,同時間段孕體發(fā)生伸長。孕體在妊娠10-12天發(fā)生從球狀到管狀再到絲狀體的形態(tài)學(xué)轉(zhuǎn)變。在妊娠第13天,植入逐步進行,此時孕體正在進行伸長,到第18天伸長增加,這決定胎盤形成占據(jù)足夠的子宮表面積,為胎兒存活和發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)物轉(zhuǎn)運。
要強調(diào)的是,妊娠的建立(孕體伸長和植入)也包括子宮的促炎癥反應(yīng)和免疫應(yīng)答。由一些細胞因子或孕體伸長刺激,例如NF-κB、白細胞介素 1β (IL-1β)。孕體抗衡子宮的促炎癥反應(yīng)和免疫應(yīng)答,IL-1β和雌激素的表達增加,從而伸長孕體可成功附著到子宮腔內(nèi)皮表面。孕體伸長是孕體在子宮內(nèi)由孕體觸發(fā)的分化和發(fā)育的特殊階段。在滋養(yǎng)層延伸時,同一子宮內(nèi)可觀測到孕體發(fā)育的不同階段(球狀、管狀和絲狀),導(dǎo)致在時間上、位置上和植入面積上明顯不同,以及以后的存活和發(fā)育狀態(tài)差異。
妊娠第14天到第25天添加0.4%或0.8%精氨酸,提高第25天的活胎數(shù)。這個結(jié)果與囊胚擴張階段和妊娠第13天到第18天,尿囊液中精氨酸族氨基酸異常高濃度一致。精氨酸刺激AKT1-mTOR/FRAP1-RPS6KRPS6細胞信號通道,增加植入期滋養(yǎng)外胚層磁暴增殖和遷移。精氨酸在妊娠胚胎植入期的正面影響,與NO產(chǎn)物有關(guān),NO對于胚胎的發(fā)育和植入十分關(guān)鍵。腐胺十畝園組織精氨酸分解代謝產(chǎn)物,可促進胎盤的蛋白合成。妊娠0-25天添加0.8%精氨酸減少第25天的窩產(chǎn)仔數(shù)、子宮重量、胎兒總數(shù)、黃體數(shù)和總胎兒體重。盡管精氨酸可增加子宮血管供應(yīng),但提供得太早會干擾正常排卵,降低孕酮和雌激素生成。所以精氨酸只在胚胎植入前后添加可促進胚胎存活和同步發(fā)育。
配種前一百天內(nèi)和妊娠前一個月飼喂VA不足的日糧,增加初生重一致性,并有減少降低低出生重仔豬發(fā)病率的趨勢。母豬飼喂缺乏VA日糧并不會降低妊娠30天胎兒存活和生長。可能是由于視黃醇結(jié)合蛋白(RBP)代償性增加。豬孕體在伸長啟動前和植入期間分泌RBP。RBP可能是子宮分泌的對早期胚胎發(fā)育極其重要的物質(zhì)。VA不足而母豬RBP水平增加,使得仔豬初生重差異降低。維持妊娠需要孕激素,兒采食量可影響循環(huán)孕激素水平。妊娠0-9天母豬高采食量可增加第十天胚胎存活率。日糧營養(yǎng)(氨基酸)和能量不足影響孕激素合成。
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