動物營養(yǎng)中小肽的研究新進(jìn)展

apple12151007 · 發(fā)表于 2010-10-19 11:37:45

　　動物營養(yǎng)中小肽的研究新進(jìn)展

　　徐海燕　黃志剛　瞿明仁　

　　摘要：自20世紀(jì)60年代起人們逐漸認(rèn)識到除了游離氨基酸，小肽也能夠被動物直接吸收利用。它在動物胃腸內(nèi)被完整地吸收，這被認(rèn)為是一種重要的生理現(xiàn)象，從而完善了傳統(tǒng)蛋白質(zhì)代謝理論，同時(shí)也使小肽營養(yǎng)成為繼蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究和應(yīng)用的又一熱點(diǎn)。文中就小肽的概念和分類、吸收機(jī)制與吸收特點(diǎn)、影響小肽吸收的因素、小肽的功能等方面作了簡要綜述。關(guān)鍵詞：小肽;吸收;功能;
　　Research Development of Small Peptide in Animal’s Nutrition
　　XU Hai-yan1 HUANG Zhi-gang2 QU Ming-ren*1
　　(1.College of Animal science & Technology;2.College of science，
　　Jiangxi Agriculture University，Nanchang，Jiangxi 330045，China)
　　Abstract：It has been recognized that in addition to amino acid the small peptide can be directly absorbed by animals since 1960s.The small peptide can be absorbed by animal’s stomach and intestine completely.The conception and classification, absorption mechanism and characteristic of the small peptide，as well as its function are introduced in this article.
　　Key word：small peptide;absorption;function
　　傳統(tǒng)的經(jīng)典蛋白質(zhì)營養(yǎng)理論即氨基酸營養(yǎng)理論認(rèn)為，動物采食的日糧蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)經(jīng)胰蛋白酶和糜蛋白酶作用降解為游離氨基酸和小肽，游離氨基酸可被動物直接利用，而小肽只有在肽酶的作用下進(jìn)一步降解為游離氨基酸才能被利用。早在1921年Boegland就提出了小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的可能性，但人們受傳統(tǒng)蛋白質(zhì)消化吸收理論的影響，對小肽完整吸收的觀點(diǎn)難以接受。20世紀(jì)60年代以后，許多學(xué)者做了大量的試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，用純合日糧或低蛋白氨基酸平衡的日糧飼喂動物并不能達(dá)到最佳生產(chǎn)性能(Edmonds等，1985)。Agar等(1953)首先觀察到腸道能完整地吸收轉(zhuǎn)運(yùn)雙甘肽;此后，Newey和Smith (1960)提出了令人信服的小肽可被完整吸收的論據(jù)，證實(shí)了完整的甘氨酰-甘氨酸能被轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。Hara等(1984)也指出，蛋白質(zhì)在消化道中消化終產(chǎn)物的大部分往往是小肽而不是游離氨基酸。之后，小肽的I型載體(Fei等，1994)和Ⅱ型載體(Adibi，1996)分別被克隆。至此，小肽能被完整吸收的觀點(diǎn)逐漸被人們認(rèn)識和利用。近年來，隨著小肽的深入研究，小肽營養(yǎng)也已成為繼蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究和應(yīng)用的又一熱點(diǎn)。
　　1小肽的概念和分類
　　多肽，是指分子結(jié)構(gòu)介于氨基酸和蛋白質(zhì)之間的一類化合物。氨基酸是組成多肽和蛋白質(zhì)的基本基團(tuán)。一般來講，多肽的含義更廣泛一些，多肽和蛋白質(zhì)之間并沒有嚴(yán)格的區(qū)分，多肽指由低于五十個(gè)氨基酸組成的化合物，如由三個(gè)氨基酸組成叫三肽，四個(gè)組成叫四肽，順此類推;高于五十個(gè)氨基酸以上的化合物通常稱為蛋白質(zhì)(馮懷蓉等，2002)。肽中氨基酸殘基低于10個(gè)的稱為寡肽;一般認(rèn)為，小肽是二肽、三肽。
　　按其所發(fā)揮的功能把小肽分為兩大類，即功能性小肽和營養(yǎng)性小肽。功能性小肽指能參與調(diào)節(jié)動物的某些生理活動或具有某些特殊作用的小肽，如抗菌肽、免疫肽、抗氧化肽、激素肽、表皮生長因子等。營養(yǎng)性小肽是指不具有特殊生理調(diào)節(jié)功能，只為蛋白質(zhì)合成提供氮架的小肽(鄭云峰等，2006)。
　　2小肽的吸收機(jī)制
　　小肽與游離氨基酸的吸收存在著2種相互獨(dú)立的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。游離氨基酸由腸細(xì)胞主動轉(zhuǎn)運(yùn)，存在著中性、酸性、堿性和亞氨基酸4類轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，它們逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，通過不同的繼發(fā)性主動重吸收系統(tǒng)而進(jìn)行。而小肽的吸收機(jī)制與其完全不同，小肽的吸收是逆濃度進(jìn)行的。
　　2.1人和單胃動物小肽的吸收機(jī)制
　　單胃動物吸收肽是在腸系膜系統(tǒng)，單胃動物的小腸是小肽吸收的主要場所，由小腸黏膜上皮細(xì)胞來完成。日糧蛋白質(zhì)在胃腸道消化酶的作用下，最終分解成游離氨基酸和2～6肽。這些肽在小腸絨毛膜刷狀緣受到氨肽酶N、氨肽酶A的作用，最后大多以游離氨基酸和小肽的形式被完整地吸收，再轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入血液循環(huán)(Gardner等，1991;Bronk等，1993。其轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能有以下3種：1)依賴氫離子濃度或鈣離子濃度的主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，需要消耗ATP(Vincenzini等，1989。Takuwa等(1985)證實(shí)，在一定氫離子濃度存在下，囊泡膜刷狀緣肽的主動轉(zhuǎn)運(yùn)加快。這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制。2)第二種是具有pH值依賴性的氫離子/鈉離子交換轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，不消耗ATP。Daniel等(1994)研究認(rèn)為，小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的動力來自質(zhì)子的電化學(xué)梯度，質(zhì)子向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的動力產(chǎn)生于刷狀緣頂端細(xì)胞的氫離子/鈉離子互轉(zhuǎn)通道的活動，當(dāng)小肽以易化擴(kuò)散的形式進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，引起細(xì)胞的pH 下降，氫離子/鈉離子通道被活化，氫離子被釋放出細(xì)胞，細(xì)胞的pH得以恢復(fù)到原始水平。當(dāng)缺少氫離子梯度時(shí)，依靠膜外的底物濃度進(jìn)行;當(dāng)存在細(xì)胞外高內(nèi)低的氫離子濃度，則以底物濃度的生電共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)逆底物濃度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。Fei等(1994)用微電極測定載體PepT1 在轉(zhuǎn)運(yùn) Gly-Sar 的前后細(xì)胞內(nèi)的pH，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，pH由7.22降到7.0這說明，此種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是與氫離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)一起進(jìn)行的，如果改變環(huán)境的pH，就會影響Gly-Sar的轉(zhuǎn)運(yùn)。3)第三種是谷胱甘肽(GSH)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。Vincerzini 等(1989)報(bào)道，谷胱甘肽的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉離子、鉀離子、鋰離子、鈣離子和錳離子的濃度梯度有關(guān)，而與氫離子濃度無關(guān)，其中受鈣離子影響最大。由于谷胱甘肽在生物膜內(nèi)具有抗氧化功能，因而谷胱甘肽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義，但目前其機(jī)制尚不十分清楚。
　　2.2反芻動物小肽的吸收機(jī)制
　　反芻動物在非腸系膜系統(tǒng)部位對小肽的吸收可能存在中間載體轉(zhuǎn)運(yùn)吸收、簡單滲透擴(kuò)散和通道穿透吸收等超過3種的肽轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。在小肽吸收初期以中間載體轉(zhuǎn)運(yùn)吸收為主，之后通道穿透吸收變?yōu)殡牡闹饕辗绞剑@是由于中間載體吸收激活了上皮細(xì)胞閉鎖小帶，使其側(cè)腺擴(kuò)散，小肽的吸收通道通透性加大，小肽由此通道開始被大量吸收，而在整個(gè)吸收過程中一直存在著依賴濃度的簡單擴(kuò)散。Webb(1990)提出反芻動物氨基酸和小肽的吸收存在腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)兩種途徑。空腸、結(jié)腸、回腸、盲腸吸收的小肽進(jìn)入腸系膜系統(tǒng);而由瘤胃、瓣胃、網(wǎng)胃、皺胃和十二指腸吸收的小肽則進(jìn)入非腸系膜系統(tǒng)。Matthews(1991)用離體瘤胃上皮細(xì)胞和瓣胃上皮細(xì)胞研究小肽的吸收情況時(shí)發(fā)現(xiàn)，瘤胃上皮細(xì)胞和瓣胃上皮細(xì)胞對小肽的吸收是不飽和的被動擴(kuò)散過程;瓣胃上皮細(xì)胞吸收小肽的能力要強(qiáng)于瘤胃上皮細(xì)胞。
　　3小肽的吸收特點(diǎn)
　　與游離氨基酸吸收相比，小肽的吸收具有速度快、耗能低、載體不易飽和，且各種肽之間轉(zhuǎn)運(yùn)無競爭性與抑制性等特點(diǎn) (Ganapathy等，1985;Rerat等，1988)。Rerat等(1988)報(bào)道，向豬十二指腸內(nèi)分別灌注小肽和游離氨基酸混合物后，除蛋氨酸外，出現(xiàn)在門靜脈中的小肽比灌注相應(yīng)游離氨基酸混合物快，而且吸收峰高。作為腸腔的吸收底物，小肽不僅能增加刷狀緣的氨肽酶和二肽酶的活性，而且還能提高小肽載體的數(shù)量(Bamba，1993)。Daneil等(1994)認(rèn)為，小肽載體的吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總和，小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了小肽吸收機(jī)制本身外，可能是小肽本身對氨基酸或氨基酸殘基的吸收有促進(jìn)作用。據(jù) Brandsch等(1994)報(bào)道，在生理?xiàng)l件下，空腸中酪蛋白水解中的β-酪內(nèi)啡肽使L-亮氨酸進(jìn)入腸壁細(xì)胞的動力學(xué)常數(shù)Km和最大吸收速度Vmax提高。樂國偉等(1997)報(bào)道，分別在來航公雞的十二指腸灌注COP(酪蛋白水解物寡肽)和FAA(游離氨基酸)，10min后，COP組門靜脈總氨基酸(TAA)含量顯著地高于FAA組。這表明小肽的吸收不僅比游離氨基酸吸收快，而且還有吸收率高、吸收強(qiáng)度大的優(yōu)勢。
　　4影響小肽釋放、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的因素
　　4.1蛋白質(zhì)的品質(zhì)
　　由于各種消化酶的專一性和蛋白質(zhì)的氨基酸組成不同，決定了蛋白質(zhì)酶解產(chǎn)生小肽的種類和數(shù)量不同。氨基酸平衡的蛋白質(zhì)易產(chǎn)生數(shù)量較多的寡肽，而劣質(zhì)蛋白質(zhì)則產(chǎn)生大量的游離氨基酸和少量分子量大的肽片斷(Meister，1987)。Rayhunath等(1987)選擇α-乳白蛋白、雞蛋蛋白、羊肉蛋白分解物、小麥谷朊、玉米蛋白，以20%的日糧蛋白質(zhì)水平喂小鼠，分析回腸濾液后發(fā)現(xiàn)，飼喂動物蛋白有較大比例的小肽，飼喂植物蛋白有較多的游離氨基酸。4.2日糧的營養(yǎng)水平
　　Webb等(1992)報(bào)道，長期對大鼠限制采食(50%的自由采食)，腸組織吸收 L-Met和L-Met-L-Met的能力上升。對人體的研究發(fā)現(xiàn)，限制飲食時(shí)肽酶的活性下降，恢復(fù)飲食后肽酶的活性逐漸回升。此外，當(dāng)人的飲食中蛋白質(zhì)含量增高時(shí)，小腸絨毛粘膜刷狀緣肽酶的活性增加，低蛋白或無蛋白時(shí)肽酶的活性降低，小肽的吸收也隨之發(fā)生變化。給大鼠飼喂無蛋白質(zhì)日糧40～80d后，大鼠空腸組織吸收Met的能力下降，而L-Met-L-Met的吸收能力提高。4.3小肽的理化性質(zhì)
　　小肽的吸收與其理化性質(zhì)有一定關(guān)系，一般較小的肽比大肽、L型比D型、中性比酸堿性肽更易吸收。目前的研究認(rèn)為，二肽和三肽能完整的吸收，大于三肽的寡肽(Olig-Peptide，OP)是否能完整吸收還存在爭議。氨基酸殘基構(gòu)型是小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的決定因素之一，當(dāng)賴氨酸位于N端與組氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，要比它位于C端時(shí)吸收速度快;而當(dāng)它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，其吸收速度更為迅速。此外，肽載體也對小肽的吸收有一定影響，肽載體對底物具有廣泛的適應(yīng)性，幾乎能夠以所有的二肽三肽作為底物。肽載體對疏水性、側(cè)鏈體積大的底物具有較高的親和力，而對親水性、帶電荷的小肽親和力較小(Matthews，1991)。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水解產(chǎn)物中的寡肽和游離氨基酸所占比例較高時(shí)，寡肽能誘導(dǎo)腸肽酶的分泌(Bamba等1993)，在腸肽酶的進(jìn)一步作用下水解釋放出游離氨基酸，使游離氨基酸的濃度提高，從而可能加劇游離氨基酸吸收的競爭抑制，進(jìn)一步減慢肽的吸收速度。不同比例的小肽與游離氨基酸對動物氨基酸的吸收也有影響，小肽比例的增加能夠顯著提高氨基酸的吸收速度;提高游離氨基酸的濃度或比例時(shí)，并不能加快大多數(shù)氨基酸的吸收(施用暉等，1996)。
　　4.4加工、貯藏條件
　　加工、貯藏條件是影響蛋白質(zhì)消化過程中小肽釋放量與游離氨基酸比例的重要因素。Restani等(1992)在體外水解試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)蒸制加工后的肉品與冷凍干燥及鮮肉相比，前者釋放的SP量少，而鮮肉或冷凍干燥肉品的SP釋放量高。進(jìn)一步研究加工、貯藏對蛋白質(zhì)消化率與小肽釋放量的關(guān)系，有助于掌握加工、貯藏等條件對蛋白質(zhì)和氨基酸消化吸收的影響。4.5其他因素
　　動物所處的生理狀態(tài)和代謝變化也會影響小肽吸收。其年齡、健康狀況、生長階段等都會影響其對小肽的吸收利用情況。泌乳牛和綿羊在注射牛生長激素(bST)后，肌肉和乳房組織對小肽的利用加強(qiáng)，這可能是由于bST等代謝調(diào)節(jié)劑加大了機(jī)體對與代謝變化有關(guān)氨基酸的需要(Boyd等1991)。
　　5小肽的功能
　　小肽在腸道能與特殊受體結(jié)合，促進(jìn)動物胃腸道的生長發(fā)育，提高胃腸道消化、吸收功能，部分小肽可被吸收進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)機(jī)體免疫機(jī)能，并通過生長軸調(diào)控動物生長，充分發(fā)揮動物的生產(chǎn)潛能。所以，小肽的主要功能表現(xiàn)如下：
　　5.1促進(jìn)氨基酸的吸收利用，提高機(jī)體蛋白質(zhì)的沉積率
　　小肽與游離氨基酸具有相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，二者互不干擾，減輕了與游離氨基酸相互競爭吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的頡頏作用，從而促進(jìn)氨基酸的吸收，加快蛋白質(zhì)的合成與沉積(Pan等，2001)。小肽能以完整形式被機(jī)體吸收進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng), 從而被組織利用來合成蛋白質(zhì)或直接成為生理活性物質(zhì)。一些學(xué)者認(rèn)為小肽對動物的營養(yǎng)具有重要作用，為使其達(dá)到最佳生產(chǎn)性能，必須供給動物一定量的小肽。小肽不僅能被小腸粘膜吸收利用，而且其合成分子蛋白的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于氨基酸。動物以小肽形式作為氮源時(shí), 整體蛋白質(zhì)沉積高于相應(yīng)的游離氨基酸日糧或完整蛋白質(zhì)日糧(Infante，1992)。施用暉等(1996)在研究不同比例小肽與游離氨基酸對雞氨基酸吸收時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)完全以小肽的形式供給動物氮源時(shí)，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響，從而使蛋白質(zhì)的沉積率升高。樂國偉等(1998)報(bào)道，雛雞在灌注酪蛋白水解物小肽后可觀察到，雛雞組織蛋白合成率顯著高于灌注相應(yīng)的游離氨基酸混合物組。
　　5.2促進(jìn)礦物元素的吸收利用
　　在動物體內(nèi)，多數(shù)礦物質(zhì)元素的吸收均以蛋白質(zhì)為載體，如鈣的吸收需要腸黏膜上的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，鐵的吸收需要鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，且多種礦物元素在體內(nèi)也是以一種與蛋白質(zhì)結(jié)合的形式存在或發(fā)揮作用。Found (1974)指出，位于五元或六元環(huán)絡(luò)合物中心的金屬離子可通過小腸絨毛，以小肽形式被吸收。施用暉等(1996)報(bào)道，在蛋雞日糧中添加小肽制品后，血漿中的Fe2+、Zn2+的含量顯著高于對照組，蛋殼強(qiáng)度提高。李永富等(2000)報(bào)道，對1～21日齡的乳豬分別添加小肽鐵和右旋糖苷鐵，14日齡時(shí)測血清鐵蛋白含量，其中添加小肽組顯著高于添加右旋糖苷鐵組和對照組，這說明以小肽絡(luò)合物形式存在的礦物離子更易被機(jī)體吸收。
　　5.3提高機(jī)體的生產(chǎn)性能
　　小肽能提高動物的生產(chǎn)性能，可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸序列有關(guān)。多種生物活性小肽(磷酸肽、阿片肽、內(nèi)啡肽、促泌肽等)可在消化過程中釋放出來，促進(jìn)消化道的蠕動，改善消化機(jī)能，促進(jìn)動物生長(Infante,1992)。大量試驗(yàn)表明，在日糧中添加小肽對動物的生產(chǎn)性能有明顯的促進(jìn)作用。Parisini等(1989)在生長豬日糧中添加少量的小肽制品后，提高了豬的日增重、蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率，其原因可能是與肽鏈的結(jié)構(gòu)功能有關(guān)。施用暉等(1996)報(bào)道，在蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加小肽制品后，蛋雞的產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化率均顯著提高，蛋殼強(qiáng)度有提高的傾向。
　　5.4提高機(jī)體的免疫能力
　　小肽能夠加強(qiáng)動物消化道內(nèi)有益菌群的繁殖，提高菌體蛋白的合成，同時(shí)小肽可以提高動物自身免疫力，增強(qiáng)抗病力。此外，蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的肽具有某些免疫活性，如β-酪蛋白水解產(chǎn)生的三肽和六肽可促進(jìn)巨噬細(xì)胞的吞噬作用;以豬骨髓的一段cDNA為模板合成的一種小肽對革蘭氏陽性、陰性菌都有抑制作用。Boyd(1991)研究表明，經(jīng)蛋白酶、凝乳酶消化獲得的β-酪蛋白C末端序列193～209，可誘發(fā)大鼠淋巴細(xì)胞大量增殖。高萍等(2000)研究表明，注射一定劑量的豬胰多肽，可提高仔豬的血清球蛋白水平，增強(qiáng)仔豬免疫力。
　　5.5其它功能
　　小肽能阻礙脂肪吸收，并能促進(jìn)“脂質(zhì)代謝”。因此，在保證攝入足夠量肽的基礎(chǔ)上，將其它能量組分減至最低，可達(dá)到減少體脂沉積的目的，而且可以避免其它方法(如限食加運(yùn)動)的負(fù)面效果(如肌肉組織喪失，體質(zhì)下降)。在集約化蛋雞生產(chǎn)中，高產(chǎn)蛋雞通過攝取含肽飼料保持體重，維持高生產(chǎn)性能。另外有研究發(fā)現(xiàn)，在雞蛋蛋白中提取的某些肽能促進(jìn)細(xì)胞生長和DNA合成。
　　6 小肽的應(yīng)用前景
　　隨著小肽的深入研究，人們對蛋白質(zhì)和小肽的營養(yǎng)將有一個(gè)更加全面的認(rèn)識。小肽營養(yǎng)的必需性已被許多試驗(yàn)所證實(shí)，與游離氨基酸相比，小肽在吸收率和利用率上的優(yōu)勢已經(jīng)逐漸被人們認(rèn)可。由于小肽在促進(jìn)動物生長、增強(qiáng)免疫力、促進(jìn)腸道發(fā)育與成熟、調(diào)節(jié)內(nèi)分泌機(jī)能等諸多方面發(fā)揮重要的生理作用，在畜牧業(yè)中將有非常重要的應(yīng)用價(jià)值。同時(shí)，小肽本身作為營養(yǎng)物最終被機(jī)體所利用，不存在殘留或毒、副作用，對畜產(chǎn)品的品質(zhì)無負(fù)面影響，還可作為抗生素的替代品，對節(jié)省蛋白質(zhì)資源，制造綠色食品，維護(hù)人類健康具有深遠(yuǎn)的意義。
　　然而，從當(dāng)前國內(nèi)外的研究看出，對小肽作用機(jī)理和功能的研究雖已基本了解，但對其應(yīng)用和生產(chǎn)工藝的研究還不完善;還沒有建立一套靈敏度高、簡單易行的目標(biāo)小肽的活性檢測體系;基因工程生產(chǎn)小肽與應(yīng)用階段還存在一定距離。這些有待進(jìn)一步系統(tǒng)深入地研究。
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