畜禽應激與鉻元素營養(yǎng)

hjp751124 · 發(fā)表于 2007-7-7 12:22:54

隨著動物生產的規(guī)模化和產業(yè)化，畜禽養(yǎng)殖集約化程度越來越高，動物遭受到越來越多的應激，由此引起的應激常導致動物機體內分解代謝增強，合成代謝降低，表現(xiàn)為生長發(fā)育緩慢，生產性能下降，機體免疫力減弱，產品質量下降，嚴重時引起死亡，給畜牧業(yè)生產造成巨大損失。為了保證高產、高效、優(yōu)質的畜牧業(yè)生產，減少或避免應激造成的損失，近年來，國內外學者從動物營養(yǎng)、動物生理生化和動物免疫學科等方面入手進行了大量的研究工作，并提出了許多有效的抗應激技術。1    畜禽應激簡述
1．1 應激的基本概念
   “應激”一詞譯自英文“stress”，是由加拿大病理學家Hans Selye于1936年提出的。他將應激定義為“機體對外界或內部的各種異常刺激所產生的非特異性應答反應的總和，或機體對向它提出的任何要求所做的非特異性應答反應”，并將這些與刺激源關系不大的非特異性反應變化稱為 “全身性適應綜合癥”（General adaptative sydrom,GAS），即指對動物無傷害能完全適應的，或雖然有中等程度傷害動物仍然可能適應的刺激。所有能引起機體出現(xiàn)GAS反應的刺激源稱為應激源。應激引起的GAS反應主要分為三個階段:(1)驚恐反應階段或動員階段，其特征是釋放大量的腎上腺髓質激素和兒茶酚胺，加速體內糖原分解，產生可利用的能量；(2)適應或抵抗階段，其特征是釋放大量的腎上腺皮質激素，通過糖的異生代謝途徑將體內營養(yǎng)儲備(碳水化合物、脂類和蛋白質)轉化為葡萄糖，機體利用能量適應外界環(huán)境的變化，達到機體恢復平衡或進入第三階段；(3)衰竭階段，其特征是機體因耗盡儲備或腎上腺皮質衰竭，仍無法產生足夠的應激激素恢復平衡而死亡[1]。
1．2 應激的機制
   應激反應機理十分復雜，機體作為一個整體通過神經(jīng)－內分泌途徑幾乎動員了所有的器官和組織來對付應激源的刺激。其中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)特別是大腦皮層起整合作用，而交感－腎上腺髓質系統(tǒng)和垂體－腎上腺皮質系統(tǒng)等則起執(zhí)行作用[2]。
1．2．1 交感－腎上腺髓質系統(tǒng)
   在應激源的作用下，動物交感神經(jīng)興奮，腎上腺髓質分泌兒茶酚胺類激素（腎上腺素和去甲腎上腺素）的功能增強，參與物質代謝的調節(jié)和循環(huán)系統(tǒng)的調節(jié)，使糖原分解加速，血糖升高，加速脂肪氧化降解，以保證機體在應激時的能量需要。此時動物在生理上表現(xiàn)為心率加快、心博增強、血管收縮、血流加速、肌肉疲勞延緩等。
   近年來的研究還證明，交感神經(jīng)和兒茶酚胺可促進胰高血糖素、生長激素、甲狀腺素、甲狀旁腺素、降鈣素、腎素、胃泌素等激素的分泌，而對胰島素又有抑制作用，故應激時其他激素的變化也與交感－腎上腺髓質的反應有關。
1．2．2 下丘腦－垂體－腎上腺皮質軸
   現(xiàn)有的研究表明腎上腺皮質激素在機體的應激適應過程中起著主導作用。
1．2．2．1 糖皮質激素
   由腎上腺皮質束狀帶分泌，主要有皮質酮、皮質醇等。糖皮質激素的主要機能是加強肝臟中的糖原異生作用，增加肝糖原儲備；同時，皮質醇（酮）還可促進蛋白質的分解代謝和減少脂肪的儲存，為糖原異生提供氨基酸原料，并對胰島素有拮抗作用。皮質醇（酮）具有降低炎癥、減輕過敏反應和某些免疫應答以及抗毒性等藥理作用，從而加強對機體的保護作用。但當應激時間較長時，皮質醇（酮）的大量分泌又會給機體帶來許多不利影響，過多的皮質醇（酮）將對動物機體的免疫機能產生明顯的抑制作用。另外，過多的糖皮質激素可造成機體氮的負平衡、抑制骨的鈣化，使生長減慢、動物消瘦。
1．2．2．2 鹽皮質激素
   醛固酮是腎上腺皮質球狀帶分泌的主要鹽皮質激素。它的主要作用是保鈉排鉀、維持體液平衡及調節(jié)水鹽代謝，達到提高機體的免疫力。
1．2．3 下丘腦－垂體－甲狀腺軸
   當外界環(huán)境和機體活動發(fā)生顯著變化時，所有使能量代謝增強的因素都作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，使甲狀腺激素的合成和分泌增多。甲狀腺激素對代謝的作用是廣泛的：在糖代謝方面可加強細胞對葡萄糖的吸收和外周對葡萄糖的利用，使糖原分解加強；在脂類代謝方面可促進脂肪的動員，加速脂肪的氧化分解；對于蛋白質代謝，在正常生理情況下，甲狀腺激素促進蛋白質的合成，但過量又會加速蛋白質的分解，出現(xiàn)氮的負平衡；此外，甲狀腺激素還有增強生長激素的效力。
1．2．4下丘腦－垂體－性腺軸
   應激源的刺激可導致促性腺激素釋放激素和促性腺激素的分泌減少，出現(xiàn)垂體前葉激素分泌轉移，故其促卵泡激素、促黃體激素、催乳激素等的生成均減少，從而引起睪丸、卵巢、乳腺發(fā)育受阻和功能減退萎縮，畜禽出現(xiàn)繁殖機能下降甚至不育。
1．2．5 神經(jīng)－內分泌－免疫系統(tǒng)
   現(xiàn)在的研究表明應激的發(fā)生機制除了受神經(jīng)系統(tǒng)、內分泌系統(tǒng)的調控外，還和機體免疫系統(tǒng)密切相關。Hendricks(1991,1995)和Siegel等(1995)的研究發(fā)現(xiàn)，機體免疫系統(tǒng)除了被動接受神經(jīng)、內分泌系統(tǒng)的調控作用外，也主動參與應激的適應反應，實現(xiàn)神經(jīng)、內分泌與免疫三達系統(tǒng)共同維持機體內環(huán)境的穩(wěn)定。
   總之，神經(jīng)－內分泌－免疫系統(tǒng)是體內一個十分復雜的綜合體系，是機體應激反應的整合體，他們之間的相互作用規(guī)律仍需進一步研究探索[3]。
1．2．6 其他
   近年來，用自由基理論解釋應激的機理：認為與疾病發(fā)生密切關系的是氧產生的自由基，在生理情況下，不被清除，并不顯示對機體的有害作用，相反還有一定的有益作用。但在逆境條件下，或遭受應激時，自由基代謝可發(fā)生紊亂。無論是自由基產生增加，還是清除自由基能力減弱，或兼而有之，其結果都是自由基過剩，活性氧增多，因而引起脂質氧化，生成丙二醛（MDA）和乙烷等。MDA等極活潑的交聯(lián)劑，可使細胞發(fā)生交聯(lián)失去活性，導致變性壞死[4]。
1．3 應激的危害
   動物體受到長時間或高強度的應激源刺激時，就會產生嚴重的不利影響，從而危害機體。應激造成的危害既有單一的，也有綜合的，且其影響是多方面的，歸納起來，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：  （1）生產性能降低。應激時，機體必須動員大量能量來對付應激源的刺激，從而使營養(yǎng)物質的分解代謝增強，合成代謝降低，糖皮質激素分泌增加，導致生長停滯、體重下降、飼料轉化效率降低。（2）免疫力低下。動物受應激后，糖皮質激素的大量分泌導致胸腺、脾臟和淋巴組織萎縮，使嗜酸性白細胞和T、B淋巴細胞的產生、分化及其活性受阻，血液吞噬活性減弱，體內抗體水平低下，從而抑制了機體的細胞免疫和體液免疫，引起免疫力下降、抗病力減弱，對疾病的易感性增加，降低預防接種的效果，造成傳染病和流行病的流行。（3）繁殖力下降。應激可使促卵泡激素、促黃體激素、催乳素等分泌減少，幼畜性腺發(fā)育不良，成年動物性腺萎縮、性欲減退、精子和卵子發(fā)育受阻，造成繁殖性能障礙。（4）畜禽產品品質降低。應激敏感動物在應激源作用時，不僅其生產性能降低還常發(fā)生生理病變，從而影響畜產品品質。生產中常見應激性豬肉變性，如蒼白松軟滲出性豬肉（PSE）、干燥堅硬暗色豬肉（DFD）、成年豬背肌壞死（BMN）等。對于家禽，應激常引起肉品質差和蛋品質降低，表現(xiàn)為PSE、DFD雞肉和蛋重減輕、蛋內容物稀薄、蛋殼質量下降等。（5）需要量增加和缺乏癥出現(xiàn)。應激常會導致動物的代謝增強和代謝紊亂，增加營養(yǎng)元素，特別是部分維生素和微量元素的需要量，并可導致動物出現(xiàn)某些營養(yǎng)缺乏癥[3]。
1．4 抗應激措施
1．4．1 培育抗應激動物品種。
   動物對應激的敏感性不同，與遺傳基因有關。利用育種的方法選育抗應激動物，可以逐步建立抗應激動物種群，以從根本上解決畜禽的應激問題。
1．4．2 改善飼養(yǎng)管理
   要想防止或減輕應激造成的影響，必須在畜禽的飼養(yǎng)、購銷、運輸和屠宰的全過程中改善飼養(yǎng)管理，為畜禽創(chuàng)造一個良好的生存環(huán)境，這對畜禽的繁殖、生長和生產是至關重要的。
1．4．3 藥物防治
   這些藥物一般分為三類：應激預防劑（安定止痛劑和鎮(zhèn)靜劑）、促適應劑（維生素、電解質、微量元素、微生態(tài)制劑和中草藥制劑等）、對癥治療藥物或應激緩解劑（桿菌肽鋅、維吉尼亞霉素等抗生素類藥物）。
1．4．4 專用復合抗應激添加劑
   這是目前畜牧市場上最常見，也是應用最為廣泛的一類添加劑，應用這類抗應激劑可使動物生產性能平均提高10～20％，飼料轉化效率平均改善5～10％，并降低發(fā)病率和死亡率40～50％[3]。
   總之，對應激的防治與緩解應采取綜合的措施。最近幾年，鉻元素在畜禽抗應激方面所表現(xiàn)出來的特殊營養(yǎng)作用已越來越引起行業(yè)人士的關注，對鉻元素的研究也日益深入，應用也日益廣泛。

2  鉻元素
2．1 鉻元素概述
   鉻(Chromium,Cr)作為動物機體必需的微量元素之一，主要是通過葡萄糖耐量因子(glucose tolerance factor,GTF)協(xié)同或增強胰島素的作用，GTF作用是促進胰島素的生理作用。胰島素是調節(jié)能量、脂肪代謝、蛋白質沉積和膽固醇利用的重要激素。當細胞胰島素敏感性下降，細胞利用葡萄糖、氨基酸的能力受到影響，導致脂肪細胞增加，蛋白質沉積減少。故鉻對于維持機體三大物質代謝和正常生理狀況有重要作用，現(xiàn)有研究表明，飼糧中添加鉻對畜禽的生長、繁殖、免疫狀態(tài)以及胴體品質等均有良好影響[5]。
   鉻源包括無機鉻和有機鉻兩種形式，無機鉻主要是鉻的無機鹽；有機鉻主要是吡啶羧酸鉻、煙酸鉻、酵母鉻、氨基酸螯合鉻和蛋白質鉻等。三價無機鉻的吸收率一般不超過0.5％，且與采食量呈負相關；飼料中有機鉻的吸收率為10～25％。目前在醫(yī)藥、食品和畜牧飼料生產中使用的鉻源幾乎全為有機鉻。
2．2鉻在畜禽抗應激上的特殊營養(yǎng)功效
   應激導致糖原降解和糖元異生作用加強。葡萄糖利用加強，會導致組織鉻動員并最終排出體外。當畜禽處于應激狀態(tài)時，不但不能很好的利用鉻，而且還過多的排出鉻，使機體處于鉻缺乏狀態(tài)。當動物受到應激和日糧中糖含量高時，鉻的排泄量是正常值的10～300倍。因此，在應激情況下，應提高日糧鉻的水平以提高存活率和生產性能[6]。
   鉻在動物體內抗應激的生物學意義更主要是通過胰島素的功能體現(xiàn)出來。如前所述，動物在應激狀態(tài)下會釋放相應的激素：糖皮質激素(皮質醇、皮質酮)；兒茶酚胺（腎上腺素、去甲腎上腺素）。糖皮質激素可消炎作用；促進免疫應答；促進糖元分解 (葡萄糖和氨基酸的分解)。兒茶酚胺可升高血糖，引發(fā)糖元分解,使血壓上升，即典型的機體防御狀態(tài)。分解代謝階段營養(yǎng)物質（蛋白質、葡萄糖）更多地沉積于脂肪組織而不是肌肉組織，同時細胞組織的分解活動加劇。短時間應激引起應激激素釋放會產生一定有利的狀態(tài)，而長時間的應激造成應激激素持續(xù)維持高水平，則會造成不利的影響：動物生理方面：分解代謝增強；脂肪沉積增加；破壞肌體免疫系統(tǒng)；繁殖能力降低直至徹底喪失。養(yǎng)殖生產方面：生長速度以及采食量降低；料肉比降低；腹脂沉積增加；死亡率上升；產蛋量降低。而胰島素則能夠降低這類激素的水平，從而減少分解代謝。根據(jù)胰島素可以平衡應激激素的原理通過補充鉻來加強胰島素的作用從而可以從根源上緩解長期應激的不利影響。
2．3 鉻在畜禽應激上的應用效果
2．3．1 在應激牛上的應用效果
   加拿大Gulph大學通過對從架子牛市場獲得的剛斷奶肉犢牛進行連續(xù)五年（1989～1993）的大規(guī)模試驗，發(fā)現(xiàn)補有機鉻（酵母鉻或螯合鉻）可使應激犢牛到達肥育場的最初21天～28天平均增重提高21％，初期生產性能差的牛增重反應最大（173％），犢牛BRD發(fā)病率平均降低32％。  Chang和Mowat(1992)，Moonsie-Shagger和Mowat(1993)，Mowat等(1993)給受運輸和上市應激的犢牛補充酵母鉻或有機螯合鉻，可使犢牛的日增重和飼料轉化率都顯著提高[7] 。張敏紅等(2000)，李紹玉等(2000)，在高溫環(huán)境熱應激條件下對產奶牛補飼有機鉻，補鉻組較對照組生產性能提高；張敏紅等(2000)在乳牛產犢后10～15天日糧中加入吡啶羧酸鉻,提高了生產性能[8]。Burton給受妊娠泌乳和能量負平衡等生理應激的圍產期乳牛補飼有機鉻，提高其免疫力。乳牛在泌乳高峰期(尤其是初產乳牛)處于嚴重的生理和心理和代謝應激下，補鉻可提高產奶量7％～13％[9]。Chang等(1995)、Kegley等(1997)分別用運輸應激或傳染性牛鼻氣管炎病毒攻擊犢牛，結果表明，應激期犢牛補有機鉻(分別以酵母鉻或尼克酸絡合鉻補0.75mg/kg或0.4mg/kg的鉻)后,日增重及飼料效率均有增加趨勢[10] [11]。
   給奶牛補充鉻可使牛血清總蛋白含量不因高溫應激而顯著下降。Kegley等(1996)報道,添加0.4mgkg無機鉻(三氯化鉻)與0.4mgkg有機鉻(吡啶羧酸鉻)均可顯著提高犢牛細胞免疫功能,兩種來源的鉻同等有效[12]。Burtondeng(1993)指出,給泌乳早期乳牛補鉻,提高了各種抗原的抗體滴度,并且增強了細胞免疫功能[13]。Bunting等(1994)指出,奶牛在應激狀態(tài)下,補鉻可提高免疫球蛋白含量,減少發(fā)病率[14]。
2．3．2 在應激豬上的應用效果
   張敏紅(1998)報道，在持續(xù)高溫應激條件下給豬補鉻，可以使豬血漿鉻含量和尿鉻排出量不因高溫時間延長而顯著下降，并且可使豬血漿皮質醇不因高溫應激而顯著上升。高溫增加豬血漿尿素氮水平，降低血漿總蛋白和球蛋白水平，而補鉻使豬的血漿尿素氮水平，血漿甘油三脂水平不因高溫應激而顯著上升，總蛋白水平不因高溫應激而顯著下降[15] 。張春安(2002)的實驗表明，補煙酸鉻后豬的磷酸肌酸激酶(CPK)水平明顯降低，說明鉻能明顯提高肉豬的抗應激能力。高溫環(huán)境中給豬補充吡啶羧酸鉻，在前2周，日增重、日采食量和飼料轉化率沒有顯著影響；在后2周，補鉻可使豬的日采食量提高10.2％，日增重提高38.1％，料重比下降20.5％(張敏紅,2000)。這說明補鉻彌補了機體每日因高溫應激而動員參與代謝的鉻量，使機體鉻量充足，這是補鉻緩解高溫應激，改善豬在應激條件下生產性能的主要原因。在另一個為期6周，氣溫在25～37℃之間，相對濕度在85％～100％之間的試驗得出：在基礎日糧中添加300ug/kg為最佳，與對照組相比提高日增重9.3％（P>0.05），降低料肉比3.9％（P>0.05）[16]。
   斷奶對乳仔豬來說是一種及其嚴峻的應激，有機鉻能促進斷奶仔豬增重，降低料肉比，減輕斷奶給仔豬造成的應激。張洪友等（1998）在斷奶仔豬飼料中添加0.2mg/kg,能促進仔豬增重，提高飼料利用率，并且能減輕仔豬腹瀉[17] 。候小強等（2004）在為期35d的補鉻試驗中于每千克試驗日糧中添加吡啶羧酸鉻200ug，研究日糧補鉻對早期斷奶仔豬的生產性能指標、血液理化指標、應激反應指標的影響。結果:日糧補鉻可以極顯著提高鉻在血清中的濃度(P<0.01)；可提高仔豬在斷奶后18d內的平均日增重；可提高其血液中紅細胞、血紅蛋白和白細胞總數(shù)(P<0.05)；可降低早期斷奶仔豬血清中的皮質醇含量(P<0.01),降低18d、27d和35d時仔豬血清中的醛固酮含量(P<0.01)，此外補鉻可提高早期斷奶仔豬血清中的鉀鈉比值(P<0.01)；可提高仔豬第27天時血清總蛋白及球蛋白的濃度(P<0.05) [18]。
2．3．3 在應激家禽上的應用效果
   熱應激顯著降低了肉雞的體增重、采食量、飼料轉化效率、腎上腺、胸腺、法氏囊和脾臟的相對重量、異嗜性白細胞對淋巴細胞的比率、血清甘油三脂、T4、T3和胰島素含量,提高了血清葡萄糖、膽固醇、BSA抗體效價。在熱應激條件下,補加0.40mgkg酵母鉻能減輕以上因熱應激而發(fā)生的變化（咼于明等，1998）[9]。羅緒剛等（2002）、王剛等（2003）在熱應激肉雞上的試驗也證實鉻可提高熱應激肉仔雞的免疫功能, 添加三價鉻能顯著改善熱應激肉仔雞的生長性能和胴體品質并影響某些血清生化特性，具有緩解肉仔雞高溫熱應激的營養(yǎng)作用[19][28]。
   在蛋雞方面，詹凱等（2002）在熱應激的蛋雞日糧中添加酵母鉻，提高了蛋雞的產蛋率；降低了蛋黃膽固醇含量；提高了雞新城疫血凝抑制價；具有增強機體免疫力的趨勢[21] 。鄭藝梅等（2003，2004）在熱應激蛋雞中補鉻，均提高產蛋率；降低料蛋比；并且減少肌肉中脂肪的沉積；增加肌肉中蛋白質的沉積；減少雞蛋中脂肪的含量；促進雞蛋中蛋白質的合成；增加蛋中礦物質含量；改善蛋品質[22][23]。同樣，李素芬等（2001）、羅緒剛等（2002）常娟等（2004）在熱應激蛋雞中補鉻的試驗研究均得出類似的結果：鉻具有緩解蛋雞熱應激的作用；可提高蛋雞生產性能；改善蛋的品質；提高機體的免疫性能[24][25][26] 。
   在冷應激方面，吳孝兵（2003）曾報道了國外的一個試驗，在遭受冷應激狀態(tài)下的蛋雞日糧中添加250mg/kgVc與400或800ug/kgCr，使蛋雞的產蛋率、蛋重、蛋比重、蛋殼厚度、蛋殼重量及哈夫單位均得到改善[27] 。
2．3．4 在應激水產動物上的應用效果
   鉻對水產動物抗應激作用效果的研究主要表現(xiàn)在抗長途運輸應激上。鄧國彬（1998）試驗研究酵母鉻對鯉魚長距離運輸（300～500km）的影響，結果表明鉻酵母組運輸成活率明顯高于啤酒酵母組（P<0.05）；鉻酵母組運輸后暫養(yǎng)2周成活率明顯高于啤酒酵母組（P<0.01）；鉻酵母組運輸損耗率低于啤酒酵母組（P<0.05）[29]。同樣，周興華（2002）以團頭魴為研究對象，也得出類似的結果，添加了吡啶羧酸鉻的試驗組的運輸成活率和運輸后暫養(yǎng)成活率均有顯著提高[29]。

3  結語
   綜上所述，應激對集約化畜牧養(yǎng)殖業(yè)來說是無處不在的，應激對畜牧生產的影響也是越來越嚴重，導致動物生長發(fā)育緩慢，生產性能下降，免疫力減弱，產品質量下降，嚴重時引起死亡，給畜牧業(yè)造成巨大損失。
   鉻是動物的必需元素，三價鉻作為GTF的活性成分與胰島素發(fā)揮協(xié)同生理功能——參與糖、脂類和蛋白質代謝。肉牛、乳牛、豬和雞的常規(guī)飼糧中鉻含量可能不足，當動物受到應激時鉻的需要量增加，補充有機鉻可緩解應激對動物的不利影響，提高應激期動物的生產性能。相信在不久的將來，鉻將作為應激動物的一種必需微量元素而在生產中得到廣泛的應用。