反芻動(dòng)物小腸氨基酸酸平衡與調(diào)控

zhaoyuyong

近年來反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)新體系的研究向數(shù)量化、模型化發(fā)展，重點(diǎn)轉(zhuǎn)向小腸吸收氨基酸的配比及其平衡關(guān)系的研究。反芻動(dòng)物小腸氨基酸供應(yīng)量及其模式是影響氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)吸收和利用效率的重要因素，也是氨基酸平衡調(diào)控的主要目標(biāo)(王洪榮，1998)。小腸內(nèi)氨基酸充足的供應(yīng)和平衡的模式，可降低粗蛋白質(zhì)進(jìn)食水平，提高氮利用率，減少向環(huán)境中排放的氮量。反芻動(dòng)物小腸可吸收氨基酸主要來源于3個(gè)部分：瘤胃微生物蛋白質(zhì)、飼料非降解蛋白質(zhì)(包括小肽)和內(nèi)源分泌的調(diào)控也主要集中在這幾方面，但要在氨基酸需要模式建立后才能進(jìn)行有目標(biāo)的調(diào)控。
1  氨基酸平衡模式

    近年來理想氨基酸平衡模式已在豬和家禽日糧配合中得到廣泛的應(yīng)用，降低了日糧中蛋白質(zhì)的用量，提高了飼料的利用效率(Wang和Fuller,1989;Baker等，1993)。但由于反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)日糧蛋白質(zhì)的作用和很難把微生物合成蛋白從日糧蛋白質(zhì)中分離開來，所以我們很難準(zhǔn)確評(píng)定動(dòng)物的營養(yǎng)需要量。另外，我們不能用純蛋白質(zhì)或氨基酸日糧來做平衡飼養(yǎng)試驗(yàn)，加之反芻動(dòng)物日糧的組成變化極大，很難評(píng)估其生物學(xué)價(jià)值。致使飼養(yǎng)者無法在日糧原料中應(yīng)用氨基酸模式直接進(jìn)行反芻動(dòng)物日糧配合。

    隨著瘺管技術(shù)、灌注技術(shù)、血插管技術(shù)和同位素示蹤技術(shù)等反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究手段的發(fā)展，為反芻動(dòng)物氨基平衡模式的研究，提供了有利的工具(D，Mell,1994)。另外在把反芻動(dòng)物理想氨基酸模式研究中也取得了相當(dāng)?shù)倪M(jìn)展，為反芻動(dòng)物氨基酸需要量確立提供了理論基礎(chǔ)。尤其是盧德勛(1997)提出了總代謝氨基酸的新概念，結(jié)合前胃和腸道吸收進(jìn)入肝濟(jì)門靜脈血液的肽和氨基酸的總量，第一次將瘤胃和腸道吸收聯(lián)系起來，能夠更精確地反映整個(gè)機(jī)體的代謝蛋白質(zhì)，可作為蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)整體比較理想的指標(biāo)。加之計(jì)算機(jī)技術(shù)和預(yù)測(cè)模型的發(fā)展，配方師通過日糧配合來控制小腸氨基酸供應(yīng)以滿足動(dòng)物氨基酸需求將成為可能。

2  微生物蛋白的調(diào)控:微生物蛋白是通過胃區(qū)流入小腸的蛋白質(zhì)主要來源

2.1  微生物蛋白合成的調(diào)控   

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)棲居著大量的微生物，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)進(jìn)入瘤胃后，一部分被微生物降解為寡肽、氨基酸和氨。瘤胃微生物再利用發(fā)酵生成的揮發(fā)性脂肪酸(VTA)作為碳架，并利用瘤胃發(fā)酵釋放的能量(ATP)，將這部分寡肽、氨基酸和氨連同內(nèi)源分泌的氨一起又合成微生物蛋白。瘤胃微生物蛋白的合成與可發(fā)酵能(如DOMR)的供應(yīng)呈線形關(guān)系，另外還受降解氮和內(nèi)源氮利用及能氮平衡等影響。支鏈氨基酸和異位有機(jī)酸對(duì)微生物有調(diào)節(jié)作用，進(jìn)食水平、粗飼料比例、攝入食鹽引起的飲水增加和唾液分泌等可改變瘤胃食糜的外流速度，間接影響進(jìn)入十二指腸的微生物蛋白的量。有些微生物懸浮在瘤胃液中，有些則粘附在食糜顆粒上，因此瘤胃的液相和固相食糜流通速率都應(yīng)該考慮。瘤胃微生物蛋白合成的調(diào)控，主要應(yīng)放在日糧可發(fā)酵能供應(yīng)、能氮平衡和瘤胃內(nèi)環(huán)境的調(diào)整上，以期達(dá)到最大的微生物蛋白產(chǎn)量。但這部分調(diào)控對(duì)小腸氨基酸供應(yīng)模式的影響相當(dāng)有限。

2.2  微生物蛋白分解的調(diào)控  瘤胃內(nèi)微生物蛋白的分解也直接影響小腸微生物蛋白的供應(yīng)。其中原蟲對(duì)細(xì)菌的吞噬作用是細(xì)菌蛋白分解的主要因素。這種吞噬作用增加了氮在瘤胃內(nèi)的周轉(zhuǎn)和消耗。另外細(xì)菌和原蟲的氨基酸組成差異也影響小腸氨基酸供應(yīng)，但這種影響相當(dāng)小。許多試驗(yàn)表明，在大量飼喂低料條件下，驅(qū)除原蟲可改善瘤胃內(nèi)微生態(tài)環(huán)境，提高微生物蛋白的產(chǎn)量。但也有人認(rèn)為驅(qū)除原無效，甚至有負(fù)效應(yīng)(Bon-homme,1990)。為此盧德勛(1993)提出大量飼喂粗飼料的日糧條件下，控制瘤胃原數(shù)量和種群的新學(xué)說，并得到了證實(shí)，控制瘤胃原蟲數(shù)量和種群不僅有利于瘤胃內(nèi)纖維物質(zhì)降解，而且可提高進(jìn)入綿羊十二指腸的含氮物質(zhì)流量，改善進(jìn)入十二指腸氨基酸的平衡模式。

3  日糧過瘤胃蛋白的調(diào)控:日糧過瘤胃蛋白包括兩部分，即完整蛋白(IP)和不完整蛋白(NIP)前者指過瘤胃蛋白部分，后者指過瘤胃肽。

3.1  日糧蛋白質(zhì)降的調(diào)控  日糧蛋白質(zhì)的降解取決于發(fā)酵的難易程度和在瘤胃內(nèi)的滯留時(shí)間。粗飼料的滯留時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，未被降解就離開瘤胃的粗飼料蛋白質(zhì)很少(Qrskov,1992)。動(dòng)物性蛋白質(zhì)(如魚粉)快速降解部分很少，所以大部分蛋白質(zhì)未被降解而通過瘤胃到達(dá)小腸。針對(duì)不同飼料的降解特性，在日糧配合時(shí)可加以調(diào)配，從而達(dá)到控制小腸氨基酸供應(yīng)的目的。其次可通過物理處理蛋白質(zhì)飼料(如加勢(shì)和包被)與化學(xué)保護(hù)等措施來調(diào)控瘤胃飼料蛋白質(zhì)降解率，從而改變進(jìn)入小腸的氨基酸數(shù)量和組成。比如可針對(duì)鮮血瘤胃降解率低的特點(diǎn)，用它包被蛋白質(zhì)飼料；用甲醛處理豆粕等。這些是實(shí)用的調(diào)控手段。

3.2  過瘤胃蛋白氨基酸組成的調(diào)控  各種飼料原料中的氨基酸組成差異很大，另外經(jīng)過瘤胃發(fā)酵的非降解飼料蛋白質(zhì)與未發(fā)酵前相比，其氨基酸組成有所改變。支鏈氨基酸能抗瘤胃微生物降解，蛋氨酸在不同飼料中的抗降解能力不同。Vanev(1979)研究發(fā)現(xiàn)，植物性飼料的非降解蛋白質(zhì)氨基酸組成變化較大。因此可根據(jù)不同飼料的降解特性和氨基酸組成，通過各種過瘤胃蛋白的組合效應(yīng)，調(diào)整進(jìn)入十二指腸日糧非降解蛋白部分的氨基酸組成。另外在考慮日糧原料和未降解部分氨基酸組成的同時(shí)，還應(yīng)考慮進(jìn)入小腸氨基酸的利用率和小肽的影響。

4  過瘤胃保護(hù)氨基酸(RPAA)的應(yīng)用

    RPAA是平衡小腸氨基酸的最簡(jiǎn)便而又直接的方法。目前應(yīng)用的RPAA主要為蛋氨酸羥基類似物MHA、N-羥甲基蛋氨酸鈣鹽、1，2-N-羥甲基賴氨酸鈣鹽等化學(xué)保護(hù)產(chǎn)品；利用聚合物包被技術(shù)，如采用變性蛋白質(zhì)、脂肪、脂肪酸和鈣混合物、脂蛋白和長(zhǎng)鏈脂肪酸鈣鹽等方法進(jìn)入物理保護(hù)的產(chǎn)品；金屬氨基酸螯合物等。這類氨基酸產(chǎn)品均具有較強(qiáng)的抵抗瘤胃微生物降解的能力和過瘤胃性能。由于蛋氨酸和賴酸經(jīng)常是動(dòng)物玉米型日糧的主要限制氨基酸，故目前上市的RPAA產(chǎn)品，還只局限于蛋氨酸和賴氨酸的產(chǎn)品。而反芻動(dòng)物的限氨基酸還有基他必氨基酸，只有所有限制性氨基酸都有RPAA產(chǎn)品，才能對(duì)小腸吸收氨基酸模式進(jìn)行有效調(diào)控。

5  小結(jié)

    近年來在氨基酸平衡調(diào)控方面已取得相當(dāng)?shù)倪M(jìn)展。但多局限于某一方面的使用或停留在通過胃腸道和血液直接灌注等試驗(yàn)研究水平，距離真正意義上的氨基酸平衡日糧的應(yīng)用，還有相當(dāng)?shù)木嚯x。有許多研究工作還有待完善和深入，如各種飼料瘤胃降解率和各部分氨基酸組成的數(shù)據(jù)庫的建立、微生物蛋白和小腸氨基酸供應(yīng)預(yù)測(cè)模型的完善、動(dòng)物不同種類和生理狀態(tài)下氨基酸需要量和理想氨基酸確定等。以上各項(xiàng)研究如能取得成果，我們就可根據(jù)特定生理狀態(tài)下動(dòng)物的氨基酸需要模式，對(duì)微生物蛋白和過瘤胃蛋白進(jìn)入初步調(diào)控，然后借助預(yù)測(cè)模型測(cè)初周后小腸氨基酸的供應(yīng)和模式，找出相應(yīng)的限制性氨基酸，最后再利用RPAA進(jìn)入調(diào)控，最終達(dá)到理想氨基酸平衡模式。

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瘤胃能吸收大量的小肽,使反芻動(dòng)物小腸氨基酸酸平衡與調(diào)控研究更為復(fù)雜!